Oтнoшeния с сoрoдичaми являются пoзвoнoчныx нe мeнee фундaмeнтaльный aспeкт жизни, чeм дыxaниe или пищeвaрeниe. Пoэтoму, нe удивитeльнo, чтo в мoзгу сущeствуют спeциaлизирoвaнныe oтдeлы, кoтoрыe рeгулируют нeкoтoрыe aспeкты сoциaльнoгo пoвeдeния. Япoнскиe нeйрoбиoлoги oбнaружили в мoзгe мoдeль рыбы дaниo-рeриo двe нeйрoнныe цeпи, oдним из кoтoрыx являeтся aктивным, пoбeдитeлeй в бoяx, a втoрoй — нa пoрaжeниe. Трaнсгeнныx рыб зaблoкирoвaн «зa счeт пoбeдитeля», кaк прaвилo, прoигрывaют бoй, дaжe eсли физичeскиe пoкaзaтeли нe являются прoтивникoм. Нaoбoрoт, рыбa с мoмeнтa, в кoтoрый «пoбeдил» нe xoтят oткaзывaться, и пoэтoму чaщe всeгo пoбeждaют. Oбнaружили и трeтий путь, кoтoрый oбeспeчивaeт нoрмaльнoe oсущeствлeниe зaявил: в случae, eсли этoт спoсoб блoкирoвки, пoбитaя в бoю рыбa прoдoлжaeт вeсти сeбя нeприличнo, вызывая новые приступы победитель. Аналоги этих путей есть и у млекопитающих.
Агрессия — один из важных аспектов социального поведения, которые помогают структурировать отношения между особями и эффективно распределять ограниченные ресурсы. Столкновения между животными одного типа редко заканчивается смертоубийством: в общем, ограничивается установлением социальной иерархии. В конечном итоге победитель пользуется всеми благами завоеванного социального статуса, а побежденному нужно умерить свои требования и довольствоваться малым. Но все остаются в живых, и не имеет ни с кем драться до смерти, что всегда рискованно, даже для, что.
Нейробиологи активно ищут и изучают в отделы мозга и нервные пути, которые обеспечивают сложных социальных (в том числе агрессивного) поведения. Сама идея того, чтобы найти в мозгу, специализированные системы, отвечающие за некоторые аспекты социального поведения, может показаться странным, человек, который учил, что «социальная форма движения материи» является высшим по отношению к «биологическим». На самом деле, общественной жизни для многих животных не менее фундаментальна и биологична, чем дыхание и пищеварение. Таким образом, в нервной системе, вместе с центры аппетита, сна или икоты кроме того, есть центры различных социально-ориентированных аспектов физиологии и поведения (см.: Нейронные сети, отвечающие за социальное поведение, эволюционируют очень медленно, «Элементы», 14.06.2012). Другое дело, что расшифровать их устройство — задача не из легких.
Японские нейробиологи сделали еще один важный шаг на пути к расшифровке нейронных цепей, которые регулируют агрессивное поведение у позвоночных. Ученые работали с моделью объекта, которая сегодня используется многими нейробиологическими лабораториями, — рыбы данио-рерио (zebrafish). Самцы этих рыб, чтобы выяснить, кто из них главный, с помощью сражений, которые развиваются, как правило, стандартный сценарий (см. рис. 1, и, кроме того, видео The typical sequence of a male zebrafish fight). Конфликт начинается с «агонистических демонстраций»: растопыривания плавников и опасность движения. Рыба кругу, словно в танце; постепенно они распаляются и начинают кусать друг друга. Заканчивается все тем, что один из соперников признает себя побежденным и удирает. Если это происходит в тесном аквариуме, и удирать некуда, пропустили затаивается на дне и лежит там тихо, чтобы не привлечь гнев победителей (см. видео Normal behavior of losing wildtype zebrafish 10 minutes after a fight).
Для данио-рерио типичный «эффект победителя» (победитель effect): победа в сражении значительно увеличит ваши шансы выиграть в будущем конфликт, а поражение увеличивает вероятность новых травм, независимо от силы соперников (R. F. Oliveira et al., 2011. Fighting Zebrafish: Characterization of Aggressive Behavior and Winner–Loser Effects). «Эффект победителя» четко проявляется через час после боя, но и сглаживается в течение дня.
Мозг данио подробно изучалась, и, самое главное, для этого объекта разработала мощный методологии исследования, что позволяет контролировать работу отдельных групп нейронов и их обрабатывать несколькими способами, в том числе изменены техника. Все это позволило исследователям обнаружить нервные пути, регулирующие поведение животных во время конфликта и ответственность за «эффект победителя».
Рис. 2. Нервные пути, побед и поражений в мозге данио-рерио. Вверху — схема расположения мозга: Telencephalon — конечный мозг, Habenula — поводок, Оптический tectum — оптический тектум, коллега верхнего двухолмия млекопитающих, dHbL, dHbM — латеральный и медиальный отделы дорзального поводок, d/iIPN, vIPN — дорзально-внутренний и вентральный отделы межножкового ядра Срединного шва форме медиатор — срединное основных шва, DT — дорзальная область покрышки среднего мозга. В нижней части — активность двух путей от проигравших (Losers, пресечена деятельность путь dHbL – d/iIPN), без опыта рыбы (Naïve) и победителей (и другим важным наградам, пресечена деятельность путь dHbM – vIPN). Рисунок из синопсиса к обсуждаемой статье в Science
Авторы сосредоточились на структуре, которая называется «поводок» (habenula, Hb) и входит в состав эпиталамуса, которые, в свою очередь, является частью промежуточного мозга. У млекопитающих поводок объединяет информацию о всевозможных неприятных стимулов (который приходит сюда из лимбической системы и базальных ганглиев) и регулирует поведение в соответствии с этими данными. Например, есть указания на связь активности нейронов поводок с раздражительности и агрессивности, которые иногда проявляются у людей, которые пытаются бросить курить. Аксоны нейронов поводке идут в межножковое ядро среднего мозга (interpeduncular nucleus, ПНИ). Об этой грани нервного известно, что он участвует в реакции на пугающие стимулы, а это справедливо и для рыб, так и млекопитающих. Рыбы нейроны ПНИ посылают сигналы в отдел среднего мозга, называемой «дорзальной зоне шины» (спине tegmental area, DT). Этот отдел частично соответствует центрального серого вещества (periaqueductal gray) млекопитающих, который нас контролирует, среди прочего, выбор между реакции борьбы, бегства и замирания.
Это были косвенные доказательства, что побудило авторов начать поиск нервных путей, побед и поражений именно с поводка. Для начала, проверил, с помощью кальция отображение (см.: Calcium imaging), что область среднего мозга открываются в результате электрической стимуляции поводок. Оказалось, что рыба, не участвовали в боях («наивных») и на тех, кто недавно выиграл в борьбе («победителей»), при такой стимуляции возбуждается дорзальная часть IPN (dIPN) и DT. Однако, рыба, недавно проигравшие скандал («присоски»), открываются другие структуры: вентральная часть IPN (vIPN) и срединное основного шва (Срединного шва форме медиатор nucleus, MR).
Прижизненная запись нейронной активности рыбы, с вставленными в голову микроэлектродами подтвердил, что существуют две параллельные нервные пути, которые связывают поводок с ПНИ, а победители нервные импульсы проходят легче на первый путь, а проигравшие — во второй. «Путь победителя» — это доходит до латеральной стороны дорзального поводок (dHbL) в дорзальную и внутренней стороне ПНИ (d/iIPN), а затем в DT (сокращенное название дороги: dHbL – d/iIPN – DT). «Путь победил» начинается на медиальной стороны дорзального поводок (dHbM), переходит в вентральный ПНИ (vIPN) и далее в MR (сокращенно dHbM – vIPN – MR) (рис. 2).
Затем авторы перешли к экспериментальной проверкой влияния обнаруженных нервных путей от агрессивного поведения рыбы. Для этого были получены две линии трансгенных, один из которых ген столбнячного нейротоксина (см.: Тетанотоксин) экспрессировался исключительно в dHbL, а в другой — в dHbM. Соответственно, в первом случае, будет отображаться в эксплуатацию «путь победителя», во втором — «путь победил».
Трансгенных самцов вызвал на бой обычными самцами, с генотипом (они были братья проверены рыбы, но без выражения нейротоксина в мозге), и подсчитывали число побед и поражений. Оказалось, что рыбы с момента, в который «победитель», как правило, теряют бой (выиграли только в 25% боев), а также рыбы с момента, в который «победил», напротив, в большинстве случаев, чтобы выиграть (70% побед). Дополнительные тесты показали, что эти различия не связаны с силой, выносливостью или двигательной активности мужчин, которые были примерно одинаковы на всех тестируемых рыб. Тесты агрессивности (включавшие, в частности, подсчета числа атак на собственное отражение в зеркале), на уровень тревожности и способность выработки условных рефлексов также не выявили различий между группами. Более того, даже в ходе боя (продолжительность, частота и число укусов) важно не различался в трансгенных и обычных мужчин. Разница была только в том, что мужчины с момента, в который «победитель» в конце концов отказались (удирали и затаивались), даже если в начале были выиграны «на очки» (числа укусов), и рыбы с момента, в который «победил» не отказались ни за что.
Кроме того, оказалось, что у самцов, генетически настроены на поражение (с отключен через dHbL – d/iIPN), не существует «эффект победителя». Те 25% трансгенных самцов, которые, однако, победил в первом бою, во втором конфликт с неопытным нормальный мужчина, как правило, теряется (частота побед 30%, то есть почти так же, как и в первом бою). Для сравнения и братья, с которыми работает «за счет победителя», выиграл первый бой, выиграл вторую схватку с вероятностью 90%.
Если это так, то было бы логично предположить, что мужчины с момента, в который «победил» не будет проявляться эффект победил». Другими словами, после поражения они все равно будут с большой вероятностью выиграть следующий удар. Это, однако, не подтвердилось. «Эффект победил» выражен у мужчин с отключается через dHbM – vIPN не хуже, чем обычные мужчины: первое поражение резко увеличивает вероятность потери будущих боев. Причин для такой несимметричности в деятельность двух нервных путей, по-прежнему не видно.
Авторы предполагают, что действие, противоположное найти пути потому, что один из них заканчивается в DT, а другой в РД. Первый из этих мозга предполагает (по аналогии с млекопитающими) участвует в выборе между тем, чтобы бороться и бежать. Второй регулирует уровень тревожности и устойчивости к отрицательным стимулам неисправности приводят к депрессивным состояниям (ядра шва — важной частью серотониновой системы мозга). Сигналы, которые приходят туда на ПНИ, ГАМК-эргические, то есть тормозит. В целом, кажется, что деятельность «путь победителя» — это, чтобы рыба храбрая сердцем (выбирающей скандал, не работает), а работа «путь победил» вселяет в него чувство неуверенности и тоски.
Казалось бы, эти два пути работает на принципе двоичного переключателя, наводя рыбу на победу или поражение. В этом случае, здесь была бы уместна тормозной системы взаимного (см.: Принимая коллективное решение, пчелы-разведчики убедить оппонентов в тишине, «Элементы», 12.01.2012). Прямые отношения между dHbL и dHbM отсутствуют, поэтому главная роль в предполагаемом взаимного торможения, скорее всего, играет подавляет связь между d/iIPN и vIPN.
Авторы обнаружили еще и третий нейронный путь, которые влияют на поведение проигравших. Он приходит к вентрального поводок (вгв) на MR. Проигравших рыбы с отключается через вгв – MR ведет себя не так, как положено, победил. В место спокойствия, чтобы положить на дно и не рыпаться, они продолжают плавать в аквариуме, вызывая новые приступы победителей (см. видео Abnormal behavior of трансгенной loser zebrafish 10 minutes after a fight). Это согласуется с результатами, которые были получены авторами ранее, и которые показывают, что активность вгв отражает негативные ожидания и что этот отдел мозга позволяет рыб, чтобы узнать, чтобы избежать проблем.
Таким образом, авторы показали, что различные аспекты поведения во время и после боевых действий регулируются в трех ведомств поводок: dHbL вселяет мужество и настраивает на победу, dHbM призывает сдаться, а вгв обеспечивает скромный (и, следовательно, самое безопасное) поведение победил. Дальнейшие исследования покажут, в какой мере эти выводы, применимые к другим классам позвоночных.
Источник: Мин-Chou Yi, Ryunosuke Amo, Masae Kinoshita, Бор-Вэй Cherng, Hideaki Shimazaki, Masakazu Agetsuma, Тошиюки Shiraki, Tazu Аоки, Mikako Takahoko, Masako Yamazaki, Shin-ichi Higashijima, Хитоси Окамото. Social conflict resolution regulated by two спине habenular subregions in zebrafish // Science. 2016. Ст. 352. P. 87-90.
См. кроме того, в отношении исследования социально-ориентированных нейронных систем:
1) Для знакомства, секс и скандал отвечают те же нейроны, «Элементы», 02.06.2014.
2) для того, Чтобы получать удовольствие от общения, необходима согласованная работа окситоцина и серотонина в прилежащем ядре, «Элементы», 16.09.2013.
3) Нейронные сети, ответственные за социальное поведение, эволюционируют очень медленно, «Элементы», 14.06.2012.
4) расположены нейроны, отвечающие за отличия мужского поведения от женского, «Элементы», 08.12.2010.
5) Томография любви, «Элементы», 01.11.2010.
6) «Твоя победа — моя проблема, твоя беда — моя победа», «Элементы», 24.02.2009.
7) Определены мозга, отвечающий за эмоциональную компонент морально-этических оценок, «Элементы», 28.03.2007.
Александр Марков