Новости искусства

Индустриальный меланизм березовой пяденицы давно вошел в учебники, как пример эволюции в действии. Тем не менее, до сих пор не было известно, природа мутации, которая породила черный (меланистическую) форма березовой пяденицы, распространяться в промышленных зонах в связи с потемнением стволы деревьев. Британские генетики показали, что появление темных бабочек был связан с встраиванием транспозона в ген коры головного мозга, который регулирует деление клеток. Одновременно, другая группа исследователей обнаружила, что вариантов (аллелей) этого гена коррелируют с различными элементами украшения самых разных бабочек. По-видимому, ген cortex был привлечен к раскрашиванию крыльев еще на заре эволюции бабочек. Как регулятор клеточных делений контролирует цвет крыльев, пока не ясно.

Черный форма carbonaria березовой пяденицы Biston betularia , впервые был зарегистрирован в Манчестере в 1848 году. В дальнейшем, она начала быстро распространяться. Во время промышленной революции в Англии, из-за загрязнения воздуха резко сократилось количество лишайников на стволах деревьев. Таким образом, бабочки, оригинальный, яркий форм (typica), незаметны на фоне ярких, лишайников, стали бросаться в глаза в темноте пустой корой. Избирательное выедание птиц, бабочек, яркие привело к тому, что частота встречаемости форм carbonaria в промышленных районах Англии вырос с 0 до 99%. Но триумф » черных бабочек было недолгим: в 1960-1970-е годы борьба с загрязнением воздуха стала приносить ощутимые плоды и лишайниками, постепенно, вернулись на стволах деревьев. Частота встречаемости форм carbonaria начали снижаться и в настоящее время снизилась до 5%. Аналогичные процессы, на фоне индустриализации произошли с несколькими десятками видов бабочек в разных странах.

Индустриальный меланизм березовой пяденицы давно вошел в учебники как типичный пример адаптации изменений под действием отбора были изменены условия окружающей среды. Вероятно, это, как правило, наиболее известный пример наблюдаемой эволюции. В этом случае, как ни странно, до сих пор не была выявлена определенная мутация, от которой у меня бабочки черные крылья. Только недавно удалось, сочетая методы классической генетики (скрещивания и анализа расщепления признаков у потомства) и современные методы секвенирования и анализа нуклеотидных последовательностей, определить участок генома длиной менее 400 кб (килобаз, тыс. пар), в котором находится искомая мутация. Этот сектор включает в себя 13 белок-кодирующих генов и двух генов микро-РНК. Удалось также показать, что распространившаяся в популяциях березовой пяденицы доминантная мутация carbonaria появился только один раз, и совсем недавно (A. E. van ‘ t Hof et al., 2011. Industrial Melanism в Британском peppered moths has a singular and недавно мутационного origin). Конечно, это не означает, что другие мутации, которые приводят к меланизму, никогда не появились. Это просто означает, что этот конкретный случай индустриального меланизма на этот вид бабочек был связан с распространением только такие мутации, возникшей в последнее время.

Британские генетики, которые получили этот результат, не остановились на достигнутом. В своей новой статье, опубликованной в последнем выпуске журнала Nature, который успешно расшифровка молекулярной природы мутации carbonaria. Для этого пришлось тщательно отсеквенировать отметить участок генома 110 черных и 283 ярких лиц, Biston betularia.

Оказалось, что полиморфизмы (отличия нуклеотидной последовательности), коррелирующие с цветом крыльев, концентрируется только в одном из 13 генов, и именно в гене коры головного мозга. В рамках этого гена этих полиморфизмов оказалось довольно много, но только один из них находится только на черные бабочки (105 человек из 110) и не встретили ни одной яркой личности. Очевидно, что этот полиморфизм и является нужной мутации carbonaria, а все остальные полиморфизмы, чаще встречаются черные бабочки, чем светлые, распространились вместе с ним, через сцепленного наследования (генетического автостопа, см. Генетически hitchhiking).

Природа мутации carbonaria было очень интересно: это не что иное, как большой (21 925 нуклеотидов) сотовый элемент (транспозон), встроившийся в первый интрон гена коры головного мозга (рис. 2). Таким образом, получили еще одно подтверждение визуальная способность транспозонов производит полезные наследственные изменения (конечно, полезность и вредность мутации зависит от условий и мутации carbonaria была полезной только в условиях сильного промышленного загрязнения).

Рис. 2. Структура гена cortex черной и блестящей формы березовой пяденицы (сверху) и фрагмент гена, в котором черные бабочки комплексного транспозон (внизу). Пронумерованные вертикальные линии (1А, 1В, 2-9) указывает на экзоны. Черные вертикальные линии на фоне горизонтальной серой полосы показано расположение полиморфизмов, связанных с черным цветом. Сам транспозон состоит из участка длиной 9 кб (тыс. пар), повторенного в 2,3 раза (RU — repeat unit). «Подпись», которая может быть безошибочно распознавать ДНК-транспозон класса II, проходя через метод «cut-and-paste», обращенные концевые повторы (TGTAAC…GTTACA, выделены красным цветом), которые являются неотъемлемой функциональной частью транспозона и прямые повторы (CCTC…CCTC), которые образуются в результате встраивания транспозона в хозяйский геном. Рис. обсуждали в статье A. E. van ‘ t Hof et al. в Nature

Авторы показали, что встраивание транспозона привело к увеличению экспрессии гена коры головного мозга на стадии развития личинки, когда происходит наиболее интенсивный рост зачатков крыльев. Ген имеет две альтернативные точки начала транскрипции (1А и 1В на рис. 2), так что на его основе синтезируется из двух вариантов (изоформ) белка. Как оказалось, встроенный транспозон усиливает выражение только одной из двух изоформ, больше еды (1B).

Анализ распределения полиморфизмов в окрестностях ключевые мутации подтвердил, что мутации carbonaria появились в последнее время (скорее всего, в первой половине XIX века) и быстро распространилась под действием отбора. Хотя он был грязный воздух, дал преимущество черные бабочки, это не займет слишком много, их краткое арки оставили в геноме следы характерные (см. Selective sweep). Чем ближе к месту встройки транспозона, тем более в рамках этого гена cortex черные бабочки появляются строго определенные полиморфизмы — те же самые, которые были счастливым обладателем первого мутации carbonaria и затем распространились посредством генетического автостопа.

Что касается тех, пять черных бабочек, которые не транспозона в интроне гена коры головного мозга, то это, кажется, сми альтернативных аллелей гена, которые, как правило, предлагают один вариант окраски insularia, посредника между typica и carbonaria. Ранее уже было известно, что аллели insularia время от времени порождает очень темные фенотипы, практически неотличимые от carbonaria.

В том же выпуске Nature опубликовал другую статью, гораздо более многочисленных международных исследований коллектива, в котором показывает роль гена коры головного мозга в эволюции окраски крыла, ряд других бабочек (рис. 3). Основное внимание в данном исследовании было уделено тропическим бабочек рода Heliconius, которая широко распространена мимикрия, а цвет крыльев чрезвычайно разнообразны (см. Зарегистрирован начальный этап видообразования у бабочек, «Элементы», 09.11.2009).

Рис. 3. Один и тот же участок генома дает варианты цвета различных бабочек. Справа — схема хромосом, на которых разными цветами обозначены гомологичные участки, а серый выбран фрагмент, содержащий ген коры головного мозга, изменения, которые влияют на цвет крыльев. В Heliconius erato этот локус контролирует присутствие или отсутствие желтой полосы на задних крыльях, H. melpomene — желтыми полосами на обеих парах крыльев, H. numata — черные, желтые и оранжевые элементы печати, что обеспечивает сходство с бабочками, как Melinaea (пример мимикрии). Рис. обсуждали статьи, N. J. Надо et al. в Nature

Оказалось, что различных видов Heliconius различные элементы украшения крыльев — черный, желтый, оранжевый пятна и полосы — коррелирует с полиморфизмами в гене коры головного мозга (рис. 3). Как правило, основные полиморфизмы в области некодирующих генов, в том числе в интронах. Это означает, что эволюционные изменения орнамент крылья были связаны с изменениями регуляции гена коры головного мозга, а не структуры кодируемого им белка. По-видимому, в некоторых случаях, полиморфизмы, связанные с цветом крыльев, влияет на альтернативный сплайсинг, которому подвергается кора головного мозга, и изменить уровень выражения и соотношение изоформ в зачатках крыльев.

Ген cortex не относится к числу генов, которые могут подозревается в причастности в форме крыльев. Он входит в семейство генов, которые регулируют деление клеток. Гены этого семейства включает комплекс стимуляции анафазы, что способствует разделение медицинской помощи хромосом во время клеточного деления. В дрозофилы ген коры головного мозга , участвующих в регуляции мейоза в яичниках самки, и не имеет никакой связи с цветом крыльев. Авторы второй статьи проверили, что будет, если ген cortex бабочек Heliconius melpomene работать в зачатках крыльев дрозофилы — и это не привело ни к, что, кажется, эффект.

По-видимому, ген коры головного мозга, не был первоначально связан с цветом, он был привлечен к работе орнамент крыльев около 100 миллионов лет назад, на заре эволюции бабочки, и тогда был интенсивный выбора в различных эволюционных линий.

Таким образом, генетические основы эволюции, узоры на крыльях бабочек, постепенно проясняются. Мы уже знаем, что в формировании модели сигнализации, участвующих белков и регуляторы транскрипции, которые обычно (в других животных, да и те же «бабочки») имеют совсем другие характеристики. Увлекательный рассказ об этих исследованиях читатель найдет в главе 8 книги Шона Кэрролла «Бесконечное число самых прекрасных форм». Например, с красными пятнами на крыльях Heliconius отвечает ген optix, самый важный регулятор развития глаз (см. Нашли ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек, «Элементы», 31.08.2011). В центре будущих светлых круглых пятен (почки), например, от бабочек Bicyclus (см.: Самцы и самки меняются ролями при смене погоды, «Элементы», 27.12.2012), выразил гена distal-less (dll), которые участвуют в вкладке конечностей — да и, в целом, любого приложения вашего тела — от самых разных животных. Что общего между глаз насекомых и красного цвета пятно на крыле? Разве, что красный пигмент, но эта связь, скорее всего, случайное. Что общего между глаз на крыле и ноги? Здесь ссылка может быть более значительным: и то, и другое в процессе развития появляется сначала как кружочек, «нарисовал» в определенном месте развивающегося организма, выражение сигнала белка, который производится в центре круга.

Ген cortex отличается от найденных ранее генов оформлению крылья бабочки тем, что он не кодирует транскрипционный фактор, а не сигнал, белков, выделяемый из клетки наружу для межклеточной коммуникации. Факторы транскрипции и сигнальные белки, легко приобрести новые возможности: это профессиональные переключатели и регуляторы работы генов, которые, в любом случае, какие гены регулируют. Но cortex — специфический регулятор клеточных делений, которые у дрозофилы обслуживает процесс созревания яйцеклеток. Его участие в картине крылья бабочек, поднимают столько новых лиц в эволюционной биологии развития. Как cortex влияет на цвет крыльев, не ясно. Однако, необходимо иметь в виду, что узор на крыльях бабочки комплекс шкал, каждая из которых состоит из одной клетки (рис. 1). Динамика процессов деления и миграции клеток, которая предназначена, чтобы стать лестнице или разные цвета на поздней стадии, личинки и куколки, очевидно, влияет на конечный орнамент, но и конкретные механизмы этого влияния еще предстоит выяснить.

Источники:
1) Арьен E. van ‘ t Hof, Паскаль Campagne, Daniel J. Rigden, Карл Дж. Юнг, Джессика Lingley, Майкл А. Quail, Neil Hall, alistair C. Дарби, Ilik J. Saccheri. The industrial melanism мутаций в Британском peppered moths is a transposable element // Природа. 2016. Ст. 534. P. 102-105.
2) Nicola J. Надо, Каролина Pardo-Диас, Annabel Whibley, Меган A. Supple, Сюзанна В. Саенко, Ричард W. R. Wallbank, Грейс C. Wu, Luana Maroja, Лаура Фергюсон, Джозеф J. Hanly, Хизер Хайнс, Камило Салазар, Richard M. Merrill, Andrea J. Даулинг, Ричард H. ffrench-Постоянно, Violaine Llaurens, Матье Joron, W. Owen Макмиллан, Chris D. Jiggins. The генов cortex controls mimicry and crypsis в butterflies and moths // Природа. 2016. Ст. 534. P. 106-110.

См. также:
1) Шон Кэрролл. Бесконечное число самых прекрасных форм. Глава 8. «Откуда у бабочки на крыльях пятна».
2) Найден ген, ответственный за эволюцию окраски у бабочек, «Элементы», 31.08.2011.
3) Генетические механизмы формирования сложных признаков, постепенно проясняются, «Элементы», 14.04.2010.

Александр Марков