Новости искусства

Предложена гипотеза, согласно которой эукариоты произошли от полиплоидных архей, обитавших в мелководных сообществ микробных раннего протерозоя, когда уровень кислорода в воздухе начал расти, но уровень экрана еще не было, что должно было значительно увеличить скорость мутагенеза. Моделирование показывает, что в таких условиях полиплоидность на прокариот не имеют митоза, дает краткосрочное преимущество, но в долгосрочной перспективе увеличивает риск вымирания из-за накопления вредных рецессивных мутаций. Полиплоидные микробы могут справиться с этой проблемой несколькими способами, постепенное усовершенствование и комбинирование которых логически приводит к появлению сначала митоз, а затем мейоза и полового размножения. Новая гипотеза объясняет некоторые ключевые особенности эукариот, до сих пор осталось загадкой, в том числе множественные, линейные хромосомы, высокий уровень генетической избыточности и стремительное появление новых семейств генов на заре эволюции эукариот, диагноз сравнительной геномикой. К числу фактов, согласующихся с гипотезой, относится недавно обнаружили корреляцию между полиплоидностью и присутствии гистонов в архей.

1. Происхождение эукариот и половое размножение

Появление эукариот — второе событие по значимости в истории земной жизни (первый — само появление жизни). Эукариотическая клетка намного сложнее, чем прокариотическая и промежуточные формы между ними, было один раз, давно вымерли. Таким образом, вопрос о происхождении эукариот остается одним из самых сложных и спорных вопросов в эволюционной биологии (см.: А. В. Марков, А. М. куликов, 2009. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе). Правда, в последнее время ситуация резко изменилась к лучшему в результате открытия локиархей — неизвестный ранее, группа архей имеет много признаков, которые до сих пор считались уникальными для эукариот (см.: Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015).

Но даже принимая во внимание локиархей кажется, что эволюционный путь в последний общий предок с ближайшими архейными родственники до последнего общего предка современных эукариот (ЛЕКА, last eukaryotic common ancestor) был долгим и трудным. На этом пути предков эукариот приобрели ряд признаков, которые не имеют ни один из прокариот, даже на локиархей. Одним из последних шагов на этом пути, по-видимому, было приобретение внутриклеточных симбионтов — альфапротеобактерий, дали начало митохондриям (см.: Генеалогия белка указывает на позднее приобретение предки митохондрий эукариотических организмов, «Элементы», 08.02.2016).

Среди эукариот инноваций, самых трудных для объяснения, относится эукариотический пола (также называемый амфимиксисом или, просто, полового размножения). Это конкретный и очень эффективный способ для смешения генетического материала разных особей, которая включает в себя сингамию (слияние гаплоидных клеток или ядер, что приводит к удвоению хромосомного набора) и мейоз (особый вариант деления клеток, что приводит к уменьшению числа хромосом вдвое). Мейоз сопровождается кроссинговером, в ходе которого гомологичные хромосомы обмениваются гомологичными участками.

Прокариотический секс работает гораздо проще: uni-directional передачи небольших фрагментов генетического материала от микроба-донора микробу-контейнер (см. боковую панель и рис. 2).

Различия эукариотического секс («половое размножение») от прокариотического (горизонтальной передачи генов, ГПГ)

• В эукариотических взаимный обмен генов в обоих направлениях: каждый участник является и донором и реципиентом.
  У прокариот — донор ДНК, другой контейнер.
• Полногеномная рекомбинации: в обмене участвуют два полных генома.
  У прокариот в рекомбинации участвует один полный геном и один фрагмент.
• Все гены, участвующие сохраняет возможность перейти к потомкам.
  У прокариот фрагмент ДНК донора или встраивается в геном реципиента, в дополнение к уже существующим там гены (но этот вариант не может использоваться регулярно, например, в каждом поколении), или заменить гомологичный фрагмент генома контейнер. В этом случае замещенных аллели контейнера уничтожаются и теряют возможность перейти к потомкам (рис. 2).

Рис. 2. Один из способов горизонтального переноса генов (ГПГ) прокариот (естественной трансформации, связанной с гомологичной рекомбинацией), ближайший их эволюционным последствиям к эукариотическому секс. Бактерия поглощает фрагмент чужой ДНК из окружающей среды (это могут быть, например, фрагменты генома мертвых бактерий того же вида), а затем включение его в кольцо хромосомы вместо собственного гомологичного фрагмента. В результате аллели бактерий-контейнер разрушаются, замещаясь иностранных аллелями. В этом случае, аллель B встроился в хромосому, и будет передаваться потомкам, а аллель b умер. Рисунок на сайте bio.miami.edu

Раньше многие специалисты полагали, что первые эукариоты были бесполыми (умножается клонально — просто разделения и не было полового процесса), а затем кто-то из них появилось половое размножение. В этом случае проблема-это возникновение эукариотического секса не связана напрямую с проблемой происхождения эукариот. Однако, накопление данных геномной стало ясно, что эукариотический секс является одной из основных характеристик эукариот, которые почти наверняка уже в ЛЕКА. В частности, появляется все больше аргументов в пользу того, что все современные бесполые группы эукариот произошли от наших предков, которые были мейоз, а это означает, что и половой процесс. Быть, происхождение эукариот и происхождение полового размножения — связанные с этим проблемы.

2. Половой процесс солелюбивой археи Haloferax — нечто среднее между типичным прокариотическим и эукариотическим секс

Если эукариотический секс — оригинальной чертой эукариот, то имеет смысл искать среди современных архей генетические варианты обмена, переход между типичным прокариотическим и эукариотическим секса. Чрезвычайно интересно было бы выяснить, как меняются гены локиархеи, но об этом пока ничего не известно. Дата подробно изучены системы генетического обмена, только один археи — солелюбивого (галофильного) микроб Haloferax volcanii, хозяин Мертвого моря. Об этом микробе говорил в новости Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее традиционных («Элементы», 12.11.2013). В Haloferax обнаружены системы передачи генетического материала, действительно, как что-то промежуточное между нормальным прокариотическим ГПГ (например, конъюгацией бактерии) и эукариотическим пола (рис. 3).

Рис. 3. Сопряжение архей Haloferax volcanii. Слева — фотографии, сделанные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видны перемычки между клетками — цитоплазматические мостики, через которые передается ДНК. Масштабные отрезки — 1 мкм. Справа — схема временного слияния клеток, который имеет место в лаборатории (но может быть и в природе) в результате дестабилизации цитоплазматических мостиков. Изображения из статьи I. Rosenshine, Р Tchelet, M. Mevarech, 1989. The Mechanism of DNA Transfer in the Mating System of an Archaebacterium и Р. Т. Ortenberg, Р. М. Mevarech, 1999. A model for the генетически Exchange system of the extremely halophilic archaeon Haloferax volcanii

Клетки Haloferax спариваются, в связи цитоплазматическими мостиками, что геномная ДНК может передаваться в обе стороны, то есть как клетки могут быть как донорами, так и реципиентами генетического материала. В этом случае могут быть переданы большие фрагменты хромосомы (длиной до 13% генома, по крайней мере). В лаборатории можно достичь даже слияния клеток: для этого необходимо уменьшить концентрацию Mg2+ в окружающей среде, что приводит к растворению клеточных стенок и дестабилизации цитоплазматических мостиков (рис. 3, справа). Предполагается, что такое слияние может иногда иметь место и в природе.

В 2010 году была предложена красивая гипотеза, которая связывает воедино происхождение эукариотических организмов и полового размножения и опирающаяся в том числе на данные по пенису процесс Haloferax (см.: J. Gross, D. Bhattacharya, 2010. Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world, статья в открытом доступе). В статье обоснованы три позиции:

1) Первые эукариоты появились в раннепротерозойских мелководных местообитаниях, когда концентрация кислорода начали расти, но уровень экрана еще не было. Под действием ультрафиолета на мелководьях, чтобы увеличить концентрацию активных форм кислорода — сильных мутагенов. Появление эукариот было справедливым результатом попыток архей защитить себя от этой напасти.

2) Архейные предки эукариот сделали обмен генов примерно так же, как Haloferax. Авторы сделали гипотетического сценария постепенно эволюционный переход от полового процесса Haloferax на поддержание эукариотическому секс.

3) Совершенствование системы генетического обмена был нужен предки эукариот, потому что они использовали ДНК чужого в качестве массива для ремонта разрывов двойной спирали ДНК с помощью гомологичной рекомбинации (примерно так, как это делает радиоустойчивый микроб Deinococcus raduodurans, см: Разгадана тайна микроба, не боящегося радиации, «Элементы», 03.10.2006).

Все достоинства этой гипотезы, она не учитывает одну важную деталь, которая не находится в противоречии с первыми двумя пунктами, но сильный удар в третий. Тот факт, что Haloferax, как и многие другие археи, является полиплоидом. В каждой ячейке Haloferax содержит, в среднем, 17 копий генома (контур хромосом).

3. Полиплоидность архей и эволюционные следствия

Считается, что прокариот в клетке только одной кольцевой хромосомы. Много бактерий и архей, это действительно так. «По умолчанию» считалось, что Haloferax также моноплоидом: это нашло отражение и в рис. 3, который взят из статьи в 1999 году, и на рисунках в статье Гросса и Бхаттачарьи 2010 года. Однако исследования последних лет показали, что полиплоидность (наличие нескольких копий генома в клетку) широко распространено у бактерий и архей. В частности, полиплоидами являются, по-видимому, все галоархеи (к которым относится Haloferax), метаногены и термоплазмы. Полиплоидной клетке не нужно чужое ДНК, чтобы исправить разрывы, с помощью гомологичной рекомбинации: она достаточно собственных хромосом.

Полиплоидность может быть полезно прокариотам для целого ряда причин, в том числе упоминается репарацию разрывов ДНК, отсроченное фенотипическое проявление вредных рецессивных мутаций и повышенную надежность синтеза белка в неблагоприятных условиях. Среди прочего, «лишний» геномной ДНК служит в качестве резервного питания для дождливый день (полиплоидные археи есть часть хромосомы, когда им не хватает фосфора).

Полиплоидность Haloferax заставляет нас взирать на природу факторов отбора, которые привели к появлению эукариотического секса. В этом случае все становится еще более интересным, чем оригинальная модель Гросса и Бхаттачарьи.

В журнале Biology Direct (в случае, если ранее уже были опубликованы несколько статей, важных происхождения эукариот, в том числе статья Гросса и Бхаттачарьи) пришла новая статья, написана мною в сотрудничестве с программистом Илья Казначеевым, в котором мы, с помощью компьютерного моделирования попытались выяснить, что произойдет с населением полиплоидных архей, если она попадет в очень мутагенную среду. Анализ эволюции генетические эффекты полиплоидности от прокариот, которые живут в мутагенной среде, шаг за шагом, логически привел нас к появлению полового размножения.

Для начала необходимо уточнить, что в полиплоидных архей не митоза. При делении родительской клетки хромосомы распределяются между потомками примерно поровну, так что уровень плоидности остается более или менее постоянно, но что именно хромосомы достанутся каждому потомку, по-видимому, не регулируется и определяется случайным образом (рис. 1). Из этого следует, интересных эволюционного генетического обследования. В частности, копии гена, расположенных на разных хромосомах, не могут разделить между собой функции, как это часто происходит с эукариот митоз после полиплоидизации (см.: Многофункциональные гены — основа для эволюционных новшеств, «Элементы», 30.06.2008). В конце концов, если не митоз, то нет никакой гарантии, что каждый потомок будет получать обе специализированных вариантов генов.

Мы разработали компьютерную модель, которая имитирует эволюции популяций одноклеточных организмов с различной плоидностью. Каждой ячейке есть число, первоначально идентичные цепи хромосом, каждая хромосома содержит определенное число локусов (генов). Каждый ген характеризуется «качество труда», которое может привести к повреждению из-за вредных мутаций и улучшить из-за полезных. От качества ресниц зависит конкурентоспособность клетки и ее шансы на выживание в каждом поколении. В модели можно настроить скорость мутагенеза, соотношение вредных и полезных мутаций, количество населения, параметры отбора и дрейфа, порядок распределения хромосом из клетки-дочери, при делении и многое другое. Кроме того, модель позволяет имитировать различные генетические варианты обмена и гомологичной рекомбинации внутри клетки, так и между клетками. Для простоты я принял, что они вредные мутации рецессивны, и, следовательно, для расчета фитнес полиплоидной клетки используется «лучшая» из копий каждого гена. Это верно для многих мутаций, которые снижают функциональность кодируемого белка. Таким образом, анализ относится только к генам, одну копию которого достаточно для выживания клетки.

Моделирование показало, что при высокой скорости мутагенеза моноплоиды в долгосрочной перспективе являются более жизнеспособными, чем полиплоиды. Тем не менее, в начале (первые несколько сотен поколений) полиплоиды превышают моноплоидов-центр (рис. 4).

Рис. 4. Например, модели, показывая эволюционной судьбы популяций с различной плоидностью на высокой скорости мутагенеза. Митоза не, генетического обмена и рекомбинации, также, не. На горизонтальной оси — поколения, по вертикали — средняя адаптация клеток в популяции. Моноплоиды видом на равновесие фитнес-уровня (см. Мутации-selection balance) и есть бесконечно. Полиплоиды сначала имеют сильное преимущество, но затем быстро деградируют и вымирают. Рис. обсуждали статьи в Biology Direct

Причин, краткосрочные преимущества полиплоидов два. Первый отложенный проявление в фенотипе вредных рецессивных мутаций. Такие мутации не полиплоидов не ощущается, пока не начнут появляться клетки, которые несут в каждую копию генома (гомозиготные). Вторая причина — процесс ускоренного накопления редких доминирующие полезные мутации. На фиксированной частоте их возникновения на локус, вероятность получить ячейку полезных мутаций прямо пропорционально плоидности.

Причины последующего вырождения — слабо очистка выбор, быстрое накопление рецессивных вредных мутаций и рост сегрегационного груза. Это означает, что в какой-то момент жизнеспособных полиплоидные клетки начинают вырабатывать нежизнеспособных потомков. Это неизбежное следствие накопления рецессивных вредных мутаций в отсутствие митоза. Термин «сегрегационный груз», как правило, относятся к эукариотам в ситуации, когда гетерозиготы имеют большую приспособленность, чем гомозиготы (сегрегации — разделения, в данном случае имеется в виду распределение родительских хромосом геномам потомство). При скрещивании двух гетерозигот часть потомков являются гомозиготами и есть адаптация-это и называется сегрегационным заправка. В приложении к полиплоидным археям имеет в виду следующее. Давайте представим, триплоидную клетку, из трех жизненно необходимых генов A, B и C — работает только на первой хромосоме, второй ген, дефект в первой и третьей хромосомы, третий — только на второй. Такую клетку сама по себе является достаточно жизнеспособным, может делиться на два нежизнеспособных потомков, если она не была повезло:

ABc репликации ABc ABc деления ABc abC

abC → abC abC → ABc + abC

aBc aBc aBc aBc aBc

Как видим, первый потомок не существует ни одной рабочей копии гена С, а второй не досталось рабочих копий гена А. обратите Внимание, что, если у вас есть митоза этой проблемы не было бы: обе потомок имел бы точно такой же генотип, как и у родительской клетки, и жил бы припеваючи.

Потому что полиплоидность привести к дегенерации не сразу, но сначала дает сильное преимущество, она может стать своего рода «эволюционной ловушкой» для прокариот в мутагенной среде. Если разрешить моделей возбудителей, иногда, при делении распределяет хромосомы не равномерно, то есть изменить плоидность, полиплоиды сначала быстро, много моноплоидов, а затем сами деградируют и умирают. Это происходит даже в случае, если подавляющее большинство клеток в исходной популяции — облигатные моноплоиды, всего лишь несколько клеток способны иногда производить потомство, имеющие хромосому больше. Полиплоидность распространяется, как инфекция, и приводит население к смерти. В те же параметры населения, состоящая только из облигатных моноплоидов, может жить вечно.

4. Четыре способа защитить полиплоидов вырождения

Так что, либо не имеют митоза полиплоидом — рискованный бизнес, особенно в мутагенной среде. Для того, чтобы выжить, так полиплоиды должны принять специальные адаптации, подавляет накопление мутаций вредны. Они могут использовать, чтобы сделать это, по крайней мере, четыре различных стратегий. Вот и здесь начинается самое интересное. Дело в том, что все эти четыре способа защиты полиплоидных прокариот вырождения подозрительно похожи на те или другие аспекты эукариотического секса. Эти приспособления могут развиться в ходе эволюции, даже если это не приносит немедленной выгоды ячейки, через «выбор второго порядка в эволюционную перспективу», реальность, которая была продемонстрирована в эксперименте Ленски (см.: долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективу», «Элементы», 25.03.2011).

Первый метод — «циклов » плоидности». Вы можете бросить периодически уровень плоидности, например, путем обмена чаще, чем происходит репликация хромосом. Если исполнять это довольно интенсивно, то население будет постоянно присутствовать (или периодически появляются) значительную часть моноплоидов, которые являются вредные мутации рецессивные заболевания проявляются в фенотипе и, следовательно, эффективно вычищаются выбор.

Второй способ — внутригеномная рекомбинации, то есть смешивания генетической информации между хромосомами. Есть два основных варианта такой рекомбинации. Первый вариант называется «конверсия генов». В этом случае, фрагмент хромосомы копируются в гомологичный участок другой, и аллели, находящиеся на второй хромосоме, «перезаписаны» аллелями первый. Интенсивные преобразования генов приводит к унификации копий генома. Любой новой мутации или быстро затирается и исчезает, либо распространяется на все хромосомы, переходит в гомозиготное состояние и становится видимым для выбора. Моделирование показывает, что преобразования генов, если интенсивность значительно превышает темп мутагенеза, может спасти полиплоидную население от вырождения.

Полиплоидные галофильные и метаногенные археи активно используют генную конверсию, вероятно, именно для того, чтобы согласовать хромосом и, таким образом, защитить от повреждений. Эта стратегия, вероятно, с той же целью применяется и пластиды растений (они также полиплоидные и не имеют митоза). Второй способ внутригеномной рекомбинации-кроссинговер. В этом случае гомологичные участки двух хромосом, не натирают друг друга, но и меняются местами. Кроссинговер не может ни уничтожить мутации вредны, ни перевести его в гомозиготное состояние. Таким образом, сам по себе, он бесполезен для полиплоидных микробов, но в сочетании с ГПГ он дает мощный положительный эффект (см. ниже).

Третий способ — интенсивный генетический обмен (ГПГ) между близкородственными клетками. Моделирование показывает, что горизонтальный перенос генов (так же, как показано на рис. 2) хорошо защищенного полиплоидов вырождения, особенно, если он осуществляется с высокой частотой. Полиплоидные археи действительно меняются друг с другом генов, из-за всех сил. Эволюционный эффект, интенсивно близкородственного ГПГ, в целом, как и эукариотического пола (см.: В эволюции бактерий горизонтальный генетический обмен играет ту же роль, что и половое размножение у высших организмов, «Элементы», 09.04.2012). Интересно, что кроссинговер, бесполезно для населения, не практикующих ГПГ, оказывается очень полезным микробам, периодически заимствующим ресницы друг от друга. Это связано с тем, что ГПГ в сочетании с кроссинговером позволяет эффективно проектировать хорошие хромосомы плохо, тем самым защищая население от «храповика Меллера» (см.: Эксперименты над червями показали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009).

Преимущества в результате ГПГ, имеет ту же природу, что и преимущества, которые в результате полового размножения: оба процесса позволяют выбрать отдельные полезные аллели вредно, эффективно закрепляя первые и выбраковывая второй (см.: Половое размножение помогает выбрать, чтобы отделить полезные мутации вредны, «Элементы», 01.03.2016). В этом ГПГ тем полезнее, чем чаще происходит. В высоком темпе мутирования это особенно важно. Однако, на прокариотического ГПГ имеют «встроенный» конструктивный недостаток» не позволяет этот процесс достигает оптимального (который является большим) частоты. Дефект заключается в асимметричности («нечестности») прокариотического ГПГ, который очень хорошо иллюстрирует рис. 2. На рисунке видно, что иностранец (донорский) аллель B заместил и истребил аллель b в геном реципиента. Ситуация, когда он аллели систематически замещаются притча, может оказаться эволюционно нестабильным. Чтобы понять это, нужно думать о судьбе генов, которые влияют на интенсивность (частоту) захвата чужой ДНК и замены собственных аллелей иностранцев. Предположим, что такие гены есть два аллеля: один способствует ГПГ, с другой стороны — мешает. Кто из них победит в конкурсе? Моделирование показывает, что аллели, препятствует ГПГ, могут распространяться в генофонде и аллели, способствующие ГПГ, несмотря на всю пользу, которую они получают от ГПГ отдельные организмы и популяции в целом. В конце концов, аллели, способствующие ГПГ, будут и «затираться» конкурирующих алелями, который блокирует ГПГ. Но в направлении, противоположном занятости происходить не будет — аллели, блокирует захват ДНК пришельца и замещение ими их фрагменты хромосом, не будут затираться именно потому, что они блокируют ГПГ. В результате аллели, снижающие частоту ГПГ, будет вести себя как гены, эгоистические, увеличивая их частоту в генофонде, несмотря на то, что это вредно для людей и населения в целом.

Если полиплоидные микробы, чтобы обойти это препятствие, чтобы получить возможность выполнять межорганизменный генетический обмен с высокой частотой? Видимо, да. Для этого нужно, во-первых, начать обмен частей хромосом и целые хромосомы, во-вторых — отказаться от асимметричного преобразования генов, исключить «дробление» некоторых аллелей других и использовать для смешивания фрагментов хромосом только кроссинговер. Я знаю, если полиплоидные археи изменить целые хромосомы, точно не известно, но это, кажется, довольно вероятно, исходя из того, что известно о половом процессе у Haloferax.

С кроссинговером, правда, возникает другая проблема: кольцевые хромосомы плохо подходят для кроссинговера. При нечетном числе перекрестов они не могут нормально разойтись после рекомбинации и превращается в большое кольцо. Поэтому, если вы хотите, чтобы использовать много раз кроссинговер, вы должны отказаться от цепи хромосом, и заменить их линейными. Идея о том, что линейные хромосомы нужны были эукариотам именно для частых кроссинговера, а не что-то другое, высказался ранее ряд экспертов, и с ним трудно спорить, учитывая, что во всех других отношениях, кольцевые хромосомы более удобным. Что касается многочисленных точек начала репликации, характерные для эукариотических хромосом (от прокариот, как правило, только одну точку начала репликации), то они могли размножиться еще от архейных предков, потому что изначально были «эгоистичных генов» (на эту крамольную мысль исследователей привели меня к изучению того же Haloferax volcanii, см: Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее традиционных, «Элементы», 12.11.2013).

Четвертый способ помочь полиплоидным амитотическим возбудителей защиты от повреждений, — самый радикальный. Он состоит в том, чтобы придумать митоз — механизм тщательное и точное распределение хромосом из клетки-дочери, которые гарантируют, что каждый потомок будет получать ровно по одной копии каждого родителя хромосом. Это мгновенно всех проблем, связанных с накоплением сегрегационного груза.

После изобретения митоза все преимущества частые обмен хромосом и кроссинговера сохраняются в полной мере. Поэтому полиплоидных архей, научившихся легко распределить хромосомы из клетки-дочери не было причин отказываться от хромосомных обмена. Но, со временем, это естественно привело к новый конфликт, для разрешения которого пришлось выдумывать мейоз.

5. Изобретение митоза приводит к диверсификации хромосом, которые порождает новые проблемы, для решения которых нужно придумать мейоз

Неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидными микробиологии — предки эукариот быстро станет диверсификация хромосом. Митоз устраняет проблему сегрегационного груза, и, следовательно, лишние копии генов, расположенных на разных хромосомах, могут воспользоваться беспрецедентным эволюционной свободы. В нашей модели, они просто начинают деградировать, свободно через накопление мутаций вредны, так что скоро каждый ген остается только неиспорченная копия, находится в любой из хромосом. Каждая хромосома в этом случае он становится уникальным и незаменимым, потому что те гены, которые остались неиспорченными на него, безнадежно испорчена на все остальные хромосомы (рис. 5).

Рис. 5. Геном произвольно выбранной ячейки из населения 6 плоидных микробов, который изобрел митоз, после 1000 поколений эволюции. Колонки отвечают гены. Номер представляет собой «качество генов». Зеленым цветом помечены лучшие аллели в каждом локусе. Можно заметить, что каждый ген сохранился более или менее неиспорченном состоянии только на одном хромосомах; каждая хромосома имеет свой собственный уникальный набор неиспорченных генов. Рис. обсуждали статьи в Biology Direct

Наша модель не предусматривает приобретение генами новых функций (неофункционализацию) или специализация на одном аспекте исходной функции (субфункционализацию). Тем не менее, это именно то, что, безусловно, произойдет в таких ситуациях реальных живых организмов. Многие избыточные гены будут утеряны или безнадежно испорчены, прежде чем в них возникает полезная мутация, но многие будут разделены должности или работать в нас.

Таким образом, изобретение митоза, на самом деле, оказывается полиплоидный организм в моноплоидный, который имеет несколько различных хромосом, с высоким уровнем генетической избыточности. Здесь уместно вспомнить, что многие хромосомные и генетические увольнения — характерные черты эукариот, происхождение которых долгое время оставалось загадочным. Наше предположение дает внятное объяснение исторической.

По мере того, как хромосомы специализируются и становятся уникальными, унаследованные от предков способы свободного хромосомных обмена и рекомбинации становится все менее прибыльным, и затем все начинается вред. Действительно, если все хромосомы являются уникальными и незаменимыми, которые не может перейти просто в другой ячейке цитоплазматическому мостику, один-два случайных хромосом и получить какой-то хромосомы вместо этого. Необходимо сделать обмен хромосом и рекомбинацию более избирательным, чтобы в них участвовали только очень похожи (гомологичные) хромосомы. Моделирование подтверждает это рассуждение (рис. 6). Кроме того, хорошо бы позаботиться о том, чтобы каждая хромосома участие в рекомбинации с частотой оптимальной.

Рис. 6. Моделирование подтверждает, что, после изобретения митоза изменения случайных хромосом и смешать их фрагментов становится невыгодно, потому что этот унаследованный от предков способ рекомбинации вступать в конфликт с процессом специализации хромосом. Обмен наиболее похожими хромосом остается прибыльным, а кроссинговер усиливает полезный эффект от такого обмена. Коричневые линии — номер 6-плоидов, имея в митоз; остальные линии абонента на рис. Изображение обсуждаются статьи в Biology Direct

Очевидно, решение проблемы заключается в развитии клеток, слияния (который, вероятно, уже у предков эукариот, потому что его наличие предполагается в Haloferax) и спаривания гомологичных хромосом две клетки с кроссинговером и, впоследствии, очистить их распределения по дочерним клеткам. Важно, что в ходе клеточного деления следующий попарной рекомбинацией хромосом, в каждой ячейке, который получил строго по одной хромосоме из каждой пары гомологичных. Уже существующий механизм митоза является идеальным заготовки (преадаптацией) для эволюции такого клеточного деления. Таким образом, мы получили сингамию и мейоз.

Исследование молекулярных механизмов мейоза привело специалистов к выводу, что мейоз уверен был разработан на основе митоза (см.: На пути к разгадке тайны мейоза — популярный синопсис статьи Ю. Ф. Богданова «Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне»). Кроме того, есть аргументы в пользу того, что эволюция мейоза началась с разработки механизма спаривания гомологичных хромосом, и, что смысл этого нововведения был не в том, чтобы увеличить интенсивность рекомбинации, а в том, чтобы ограничить ее, отказавшись рекомбинацию между по-разному хромосом (А. с. Wilkins, R. Holliday, 2009. The evolution of meiosis from mitosis). Наше предположение согласуется с этой идеей и объясняет, откуда взялась потребность в такой адаптации.

6. Предложен эволюционный сценарий

Таким образом, мы предлагаем следующий сценарий происхождения эукариот:

1) Предки эукариот были полиплоидными микробиологии, которые не имеют митоза. Они жили в мутагенной среде мелководьях, во времена великого кислородного события. В таких обстоятельствах, быть полиплоидом полезным в краткосрочной перспективе, но чревато вымиранием на длительный срок.

2) Отбор способствовал выработке приспособлений, уменьшающих негативные последствия полиплоидности, сохраняя при этом свои преимущества. В результате был разработан набор инструментов, которые снижают риск дегенерации полиплоидов в мутагенной среде: объединение хромосом путем преобразования генов; интенсивный ГПГ между родственниками (связь с образованием цитоплазматических мостиков, вероятно, временное объединение ячеек); циклы плоидности (периодические редукционные деления).

3) Потому что они являются относительно простыми «полумеры», по-видимому, не решили проблему полностью, в дальнейшем были разработаны более эффективные средства защиты от генетической деградации: обмен целых хромосом в сочетании с рекомбинацией; переход от преобразования к кроссинговеру, потому что он эволюционно стабильным и позволяет генетического обмена часто; замена кольца линейных хромосом.

4) Наконец, был изобретен митоз — гладкой распределение хромосом в делении, так что каждая дочерняя клетка стала гарантированно получите именно копию каждого родителя хромосом. Сразу же устранена проблема сегрегационного груза. Однако, обмен хромосом в сочетании с кроссинговером по-прежнему была очень полезна, так что предки эукариот не было причин от него отказаться.

5) Специализация и диверсификация хромосом, что является неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидами, постепенно стала вступать в конфликт со старыми способами безвыборочного генетического обмена и рекомбинации. Эти методы являются «устаревшими», и выбор внесли свой вклад в модернизацию их. В результате развились механизмы, обеспечивающие обмен спаривания и рекомбинацию просто очень похожи (гомологичные) хромосомы. В конечном счете, это привело к развитию сингамии и мейоза, то есть настоящего эукариотического секса.

6) в то же время должно произойти совершенствование механизмов выбора партнера для вступления в брак, потому что, когда вы идете в межорганизменной рекомбинации настолько серьезно, спариваться с кем-либо становится опасным. Так как хромосомы начали спариваться для обмена земель, только с очень похожими хромосомы, клетки должны начать спариваться только с клетками, которые имеют тот же хромосомный набор. Результат — возникновение «видов» с хорошо перемешиваемыми и в той мере, изолированные генофондами. Но, в то время как механизмы выбора партнеров были еще несовершенны, эукариоты бы нахватать много генов от независимых строк (то, что они и сделали, см.: Генеалогия белка указывает на позднее приобретение предки митохондрий эукариотических организмов, «Элементы», 08.02.2016).

7. Тест на прочность

Любая гипотеза, чтобы получить признание, должен пройти испытание временем и новые факты. Это бизнес будущего. Тем не менее, несколько исследований наша гипотеза уже благополучно прошли в процессе подготовки к печати.

Во-первых, в 2015, при работе на модели уже была в самом разгаре, появилось сообщение о том, что у архей обнаружена строгая корреляция между полиплоидностью и присутствии гистонов (S. K. Spaans et al., 2015. The chromosome copy number of the hyperthermophilic archaeon Thermococcus kodakarensis KOD1). Тот факт, что некоторые архей есть гистоны, было известно давно, и этот факт всегда считался важным аргументом в пользу того, что предки эукариот были именно археи. Новые данные показывают, что этот аргумент приложим только к полиплоидным археям. Связь между гистонами и полиплоидностью, по-видимому, объясняется тот факт, что гистоны помочь, чтобы упаковать много копий генома в небольшой прокариотической клетке.

Во-вторых, наше предположение вытекает одно очень конкретное проверяемое следствие. Если эукариоты произошли от полиплоидных архей, которые приобрели митоза, обязательно должно было привести к массовой появление новых семейств близкородственных генов (паралогов) в базальных эукариот (как это происходит у эукариот, в результате полногеномных дупликаций, но только в большем масштабе). Как оказалось, сравнительная геномика подтвердили это предсказание: в 2005 году, Евгений Кунин и его коллеги показали, что в начале эволюции эукариот был период массового приобретения новых семейств паралогичных генов (K. S. makarova et al., 2005. Родовое paralogs and pseudoparalogs and their role in the появление of the eukaryotic cell).

В-третьих, один из комментаторов указал нам на несоответствие, состоящее в том, что все известные полиплоидные археи относятся к эвриархеям, в то время как эукариоты ближе к другой группе архей — кренархеям (к которым относится, в том числе, и ближайшие родственники эукариот — локиархеи). Все кренархеи, которых плоидность известно, либо моноплоидами или, по крайней мере, диплоидами. Плоидность локиархей неизвестно, в конце концов, эти микробы еще никто не видел — известно только их геномные последовательности. Но, поскольку среди кренархей полиплоидов не обнаружено, предположение о полиплоидности локиархей кажется маловероятным.

На помощь пришли гистоны. Поскольку было показано, что плоидность в архей коррелирует с наличием гистонов, вы можете увидеть, если есть гистонов в локиархей. В оригинальной статье, с описанием локиархей гистоны не упоминается. Однако, в декабре 2015 года, появилось сообщение об идентификации в геноме локиархей больше гистонов, да не все, но самые выдающиеся — переход их последовательности аминокислот между гистонами эвриархей и эукариот (Б. Henneman, R. T. Шашки, 2015. Archaeal histones: dynamic and versatile genome architects).

Так что, пока все сходится, и сейчас я процентов на 95 уверен, что эукариоты действительно имели место в полиплоидных архей, который изобрел митоз.

Источник: Alexander V. Markov and Ilya S. Kaznacheev. Evolutionary последствий of polyploidy в prokaryotes and the origin of mitosis and meiosis // Biology Direct. 2016. V. 11. P. 28 (свободный доступ).

Журнал Biology Direct используется уникальная система открытия изменение: не только, что рецензенты не является анонимным, так еще и рецензии публикуются вместе со статьей. Таким образом, заинтересованный читатель может в конце ссылки ознакомиться не только с текстом статьи, но и с реакцией на нее специалистов по биоинформатики и геномики, галоархеям, биохимии и происхождение жизни.

См. также:
1) На пути к разгадке тайны мейоза. Популярный синопсис статьи Ю. Ф. Богданова «Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне» // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 2. С. 102-117.
2) А. В. Марков, А. М. Куликов, 2009. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе.
3) Для эукариот более важны гены, полученные от архебактерий, «Элементы», 15.10.2010.
4) Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективнее традиционных, «Элементы», 12.11.2013.
5) Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015.
6) Генеалогия белка указывает на позднее приобретение предки митохондрий эукариотических организмов, «Элементы», 08.02.2016.
7) Обнаружены одноклеточные организмы с ядром, но без митохондрий, «Элементы», 18.05.2016.

Александр Марков