Новости искусства

Сoглaснo тeoрии, кoнкурeнция зa рeсурсы мeжду близкиx видoв спoсoбствуют рaсxoждeнию признaкoв, в кoтoрыx прeдстaвитeли двуx типoв бoлee сильныe нaчинaют oтличaться в зoнe сoвмeстнoгo прoживaния, пo срaвнeнию с тeми жe типaми oтдeльныe зoны oтдыxa. Oдин из нeмнoгиx, пoдрoбнo изучeнныx примeрoв этoгo явлeния — рeзкoe сoкрaщeниe рaзмeрa клювa в сeрeдинe зeмлянoгo вьюркa Geospiza fortis нa мaлeнькoм oстрoвe Дaфнe в Гaлaпaгoсскoм aрxипeлaгe, кoтoрый имeл мeстo нa фoнe зaсуxи 2004-2005 гoды, из-зa кoнкурeнции с нeдaвнo пoсeлившимся нa oстрoвe бoльшoй вьюркoм Geospiza magnirostris. Гeнeтичeский aнaлиз пoкaзaл, чтo ключeвую рoль в этoм эпизoдe эвoлюциoнный игрaл чaсть гeнoмa (лoкус), сoдeржaщий гeн HMGA2. В этoт лoкус eсть двa aллeльныx вaриaнтoв, L (large) и S (small), кoтoрыe влияют нa рaзмeр клювa, нe тoлькo нa зeмлe, нo и oт другиx зябликoв нa гaлaпaгoсскиx. Вo врeмя зaсуxи u. G. fortis прoисxoдил интeнсивный отбор по локусу HMGA2: погибло 70% птиц с генотипом LL и 47% лиц с генотипом LS, в то время как у птиц с генотипом СС только 24% не пережили голодное время. Исследование показало, что наиболее быстрые эволюционные изменения, которые приводят к расхождению признаков конкурирующих видов, могут возникнуть из-за сильного отбора по единственному локусу.

Супруги Розмари и Питер Грант (B. Rosemary Grant and Peter R. Grant) смотрели эволюции дарвиновых вьюрков на острове Дафне (Daphne Major) в течение 40 лет, проведя там 6 месяцев в году. Результатом стал беспрецедентный точные и детальные данные о деятельности естественного отбора в природе.

В частности, было показано, что быстрые эволюционные изменения размеров клюв посередине земляного вьюрка Geospiza fortis , после чего изменения в состав семян, которые питаются эти птицы. В засушливые годы увеличивается доля крупных семян и селективное преимущество у людей с клювами большие. Так, во время засухи 1977 мелких семян на острове было мало, и основным источником пищи для G. fortis стали большие, трудно разгрызаемые плоды растения Tribulus cistoides (рис. 1). Для того, чтобы справиться с ними могут только люди с клювами большие. Мелкоклювые люди не в состоянии укусить так и фрукты, как правило, даже не пытаются сделать это. Большинство птиц с клювами маленьких умерли от голода, и, в результате, средний размер клюва в популяции увеличилась (и признак этого, как и размер тела, имеет высокую наследуемость).

В периоды дождливой направление отбора меняется на противоположный, что приводит к уменьшению клюва в ряду поколений (см.: Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга, «Элементы», 08.02.2011).

В принципе, ситуация изменилась в 1982 году, в начале периода дождей, вызванных мощным Эль-Ниньо, когда на острове поселились две самки и три самца вида-конкурента — большого земляного вьюрка G. magnirostris. Эта птица специализируется на крупных семян и разгрызает фрукты T. cistoides три раза быстрее, чем большеклювые человека, G. fortis. Иностранцы появляются быстро, но во время дождей выпадало достаточно, еды хватало на всех, и конкуренция с чужаками не оказывает заметного влияния на эволюцию G. fortis.

Тем не менее, в 2004-2005 годах произошло еще засуха, которые в дефиците оказалось, как мелких, так и крупных семян. Конкуренция для фруктов Т. cistoides между большеклювыми особями G. fortis и «поналетевшими» G. magnirostris резко ухудшилось. Для того, чтобы победить в этом конкурсе от аборигенного вида шансов, потому что не был клювы инопланетных гораздо больше и сильнее. Ну, и мелкие семена, более эффективно работать особями G. fortis с клювами небольшие. Это привело к массовой гибели большеклювых лиц, G. fortis и к уменьшению размера клюва у населения. В конце концов, после 22 лет появление вида-конкурента средние земляные вьюрки с острова Дафне в размере клюв (и в то же время и в размере тела, который положительно коррелирует с размером клюва) стали все сильнее отличаться от больших земляных вьюрков, чем в период раздельного проживания (Peter R. Grant and B. Rosemary Grant, 2006. Evolution of Character Displacement in Darwin’s Finches).

Этот случай является одним из наиболее документально и подробно примеры так называемых отклонения или смещения знаков (символов дивергенция или характер движения). Этот механизм эволюции было предсказано еще Дарвином: конкуренция за ресурсы с близкородственными формами должны способствовать морфологической дивергенции, разделение ниш и видообразованию, так как селективное преимущество, чтобы иметь человека, ориентированного на ресурсы, конкуренция за которые слабее. Заслуга супругов Гранта состоит в том, что удалось в деталях проследить работу этого механизма в природе.

Однако, для полного понимания процесса необходимо решать генетические основы. И вот, спустя 10 лет после публикации знаменитой статьи Питер и Розмари Грант с описанием смещение признаков вьюрков на острове Дафне журнал Science публикует новую статью, в которой супруги Грант с коллегами из университета Упсала (Швеция) сообщили, что и эта задача им решена, по крайней мере в общих чертах.

Для начала вам нужно найти в геном вьюрков генов, которые влияют на размер клюва (а также размер тела: эти признаки коррелируют друг с другом, хотя во время засухи 2004-2005 шансы на выживание среднем земляных вьюрков сильно зависит от размера клюва, чем в зависимости от размера тела). Авторы отсеквенировали полный геном 60 птиц: 10 представители малых, средних и больших земляных вьюрков, а также малых, средних и больших деревянных вьюрков (Camarhynchus parvulus, C. pauper и С. psittacula). Глиняные и деревянные вьюрки разделились 400 000 лет назад, и между ними сохранились эпизодические гибридизации (так же, как и между видами внутри каждой из двух групп). Авторы исходили из предположения (впоследствии подтвердившегося), что различия в размерах клюва и тела, внутри каждой группы вьюрков должны быть связаны с одними и теми же генами и с похожими на их наборов вариантов (аллелей). Ранее были получены геномные последовательности еще 120 зяблики с галапагосских островов, в том числе представители всех 15 видов. Все эти данные были рассмотрены в ходе анализа.

Сравнение генома позволило выявить шесть лотов, для которых крупные, средние и мелкие вьюрки (как земляных работ, так и древесные), наиболее четко различаются частоты аллельных вариантов (см. Fixation index). Для дальнейшего анализа был выбран участок (локус), различия, которые были наиболее контрастными. В состав этого локуса включает в себя четыре гена: high mobility AT-hook 2 (HMGA2), methionine sulfoxide reductase B3 (MSRB3), ЛЕМ domain-containing protein 3 (LEMD3) и WNT inhibitory factor 1 (WIF1). Ключевые мутации, которые влияют на вес тела и размер клюва, скорее всего, в области регулирования гена HMGA2. Он кодирует белок ядерного, функцией которого якобы в регламент работы транскрипционных факторов (хотя он сам транскрипционным фактором не является). Известно, что у мышей поломки этого гена приводит к карликовости (мышата не растут и становятся мыши-пигмеи). Люди аллели HMGA2 связанных с различиями роста, время прорезывания зубов и другие варианты развития скелета. Все это делает гена HMGA2 хорошим кандидатом на роль регулятора размера тела и клюва у вьюрков.

Важные результаты дало сравнение филогенетических деревьев, зяблики с галапагосских островов, построенных в полном геномам и отдельно — по локусу HMGA2 (рис. 2). На первом дерево, каждую веточку соответствует определенный тип, то, что логично и ожидаемо. Само дерево в этом случае отражает порядок создания видов в ходе эволюции. Тем не менее, во второй дерево, все вьюрки разделились на две большие ветви, одна из которых состоит в основном из больших птиц, с массой тела более 17 г), а во-вторых, малые размеры (вес не менее 16 g). В то же время, у некоторых видов с вариабельным размер тела и клюва различных видов доказана в различных отраслях.

Казалось бы, это говорит о том, что полиморфизм по локусу HMGA2, которые влияют на размер тела и клюва, сформировались еще на заре дивергенция дарвиновых вьюрков (около миллиона лет назад) и были унаследованы несколько типов. В этом случае, из-за эпизодических межвидовой гибридизации аллели этого локуса и на сегодняшний день можно бродить между видовыми генофондами.

Рис. 2. Филогенетические деревья, построенные в полном геномам (слева) и локусу HMGA2. В первом случае ветви дерева соответствуют типы, посвященный орнитологами по морфологическим признакам. Во-вторых, все вьюрки распадаются на две ветви, одна из которых соответствует большой птиц (в нем ужасно 82% птиц с массой тела более 17 г), а второй — мелко (98% людей с весом менее 16 g). Рис. обсуждали статьи в Science

Авторы определили ключевые однонуклеотидные полиморфизмы, которые могут быть безошибочно различить два основных варианта (точнее, две группы параметров) локуса HMGA2: аллель L (large), соответственно больших размеров, и аллель S (small), соответственно небольшие размеры. Затем они генотипировали еще 133 видов среднего земляного вьюрка (на этом этапе полногеномное секвенирование не было необходимости — было достаточно, чтобы определить нуклеотид, стоя в определенной позиции), для того, чтобы узнать, как именно влияет на аллели L и S размер тела и клюва. Оказалось, что наиболее сильно эти аллелей коррелирует с размером клюва (рис. 3, графическая среда): у обладателей генотипа LL клюв самый большой, у гетерозигот LS — меньше, а генотип СС предлагает самый маленький размер клюва. Корреляция с размером тела также есть, но выражена слабее (рис. 3, левый график). С формой клюва аллели локуса HMGA2 не коррелирует.

Рис. 3. Связь аллелей L и S , размер тела, размер клюва и форма клюва (три верхних графика: горизонтальная ось — генотипов LL, LS, SS) и избирательной гибели птиц во время засухи, 2004-2005 (колонки таблицы: генотип, количество выживших птиц, количество погибших птиц, выживаемость в процентах). Изображение из обсуждаемых в статье в Science

Потому что супруги Грант систематически рыбалка, вьюрков, метили их и взяли образцы крови, а также собранных мертвых птиц, в распоряжении ученых были образцы ДНК 71 особи G. fortis, который был известен точно, испытали они засухе 2004-2005 года или умерли. В засушливые годы вьюрки на острове Дафне не выводили птенцов, следовательно, выбор был только на уровне взрослых, которые либо выжили или нет. Оказалось, что засуха удалось выжить 14 из 19 обладателей генотипа СС (73,7%), 17 из 32 птиц с генотипом LS (53,1%) и только 6 из 20 птиц с генотипом LL (30,0%). Частота аллеля S среди выживших составляет 61%, среди умерших составляет 37%. Это говорит о чрезвычайно сильной выбора для этого локусу: коэффициент отбора (см. Selection < / b>) против гомозигот LL составляет 0,59±0,15. Это, пожалуй, самый большой интенсивностью естественного отбора, правильно задокументированная в природе.

Конечно, размер клюва не является моногенным признаком. Другие локусы, также вносит свой вклад в изменчивость в размере клюв, но влияние локуса HMGA2 самый мощный. Снижение частоты аллеля L в результате выборочной гибели птиц во время засухи, объясняет 30% наблюдается уменьшение размера клюва. Внутри генотипических классов выживания птиц в любом случае зависит от размера клюва (то есть, например, у птиц, с одним и тем же генотипом LL размер клюва не было то же, и обладатели больших клювов умер с большей вероятностью).

Сравнение с геномами «внешние группы» («родства птиц в Южной и Центральной Америке) показал, что аллель L является — (предковым) для дарвиновых, вьюрков, а аллель S — производным. Другими словами, предки зябликов на галапагосских был только аллель L, но потом мутации появился аллель S, который периодически был полезным и был поддержан выбора, в то время как в других людей и в другие периоды он был вреден и отбраковывался.

В малых островных популяциях аллели должны часто теряет. Например, если в течение нескольких лет подряд крупные семена в дефиците, и небольшой избыток, то аллель S будет давать сильное селективное преимущество, а Его можно в это время, не исчезнуть из генофонда. Тем не менее, эпизодические межвидовая гибридизация делает такие потери восполнимой: lost аллель может вернуться в видовой генофонд благодаря скрещиваю с чужаками. Авторы отмечают, что средние земляные вьюрки G. fortis иногда гибридизуются с залетающими на Дафне небольшой земле вьюрками G. fuliginosa. От небольших земляных вьюрков аллель S, похоже, является фиксированной (все 14 генотипированных особей имели генотип СС). Таким образом, в середине вьюркам не грозит потеря необратимым аллеля S во время какого-нибудь особенно долгое изобилии крупные семена и дефицит небольшой. И если самых маленьких вьюркам вдруг станет выгодно иметь клюв более того, они будут иметь шанс получить аллель L от средних вьюрков.

Таким образом, получается, что в долгосрочной перспективе вьюркам полезно для репродуктивной изоляции между видами оставалась неполной: межвидовой генетический обмен помогает поддерживать высокий уровень приспособляемости к меняющимся условиям среды. Вероятно, такие явления встречаются довольно часто, что и объясняет длительное стабильное существование совокупностей, не до конца разошедшихся видов и устойчивых гибридных зон.

Формально, основной результат работы заключается в том, чтобы доказать тот факт, что расхождение (смещение) признаков в результате конкуренции среди родственных видов может быть связано с интенсивным выбор на одной локусу. Однако, в сущности, значение этого исследования гораздо шире: он бросает неожиданно свет на микроэволюционные процессы, до сих пор, изучавшиеся, в основном, теоретически, на основе косвенных и неполных данных. История с наконечниками средних земляных вьюрков на острове Дафне и так уже хрестоматийным примером действия естественного отбора в природе, а теперь, дополнен четкими и убедительными геномными данными, она просто обречена войти во все учебники.

Источник: Sangeet Lamichhaney, Вентилятор Хань, Jonas Berglund, Чао Ван, Markus Sällman Almén, Matthew T. Webster, B. Rosemary Grant, Peter R. Grant, Лейф Андерссон. A beak размер локус в Дарвин’s finches facilitated характер движения during a drought // Science. 2016. Ст. 352. P. 470-474.

См. также:

1) Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга, «Элементы», 08.02.2011.

2) Разнообразие дарвиновых вьюрков сокращается из-за межвидовой гибридизации, «Элементы», 24.03.2014.

3) Видообразование на разных островах идет параллельными путями, «Элементы», 15.03.2007.

Александр Марков